番荔枝科(拉丁学名:Annonaceae Juss. )是被子植物门的一个科,有111属,2300余种。为乔木,灌木或攀援灌木。该科在世界上主要分布于亚洲、大洋洲、非洲和美洲的热带和亚热带地区;在中国西南部至台湾有分布,大部分产于华南,少数分布至华东,个别种在西藏也有分布。该科植物的常见生境在东西两半球存在显著差异,在东半球的热带和亚热带地区,其常见于海拔2000m以下、气温较高的潮湿林中;在西半球的热带美洲,多数生长在稀树干草原或空旷的草原。
番荔枝科叶为单叶互生,全缘;羽状脉;具叶柄;无托叶。花多两性,稀单性;花色丰富;下位花;雄蕊多数,药隔凸出;心皮常离生,稀合生,花柱短,胚珠基生或侧膜胎座上着生;花托通常凸起呈圆柱状或圆锥状,少数为平坦的或凹陷。果多不开裂,少数呈蓇葖状开裂;种子通常较大,且有假种皮,有丰富嚼烂状的胚乳和微小的胚。
番荔枝科植物作用丰富,部分可作木材用于建造家具或建筑,如暗罗属、藤春属和银手钩属;还有一些可用来编织绳索或作引火绳,如瓜馥木属 、皂帽花属;鹰爪花花和瓜馥木等植物的花可提取香精或芳香油;另外,该科水果资源丰富,可以食用,如番荔枝属;且多数物种可用于观赏,如假鹰爪、番荔枝等;除此以外,该科的番荔枝、假鹰爪、鹰爪花可作药用植物,具有清热解毒的作用。
番荔枝科植物多生长在林地中,随着人为开发森林和移栽苗木等活动,该科大多数野生资源受到威胁,处于濒危状态。如该科中瓜馥木属东方瓜馥木(Fissistigma tungfangense)金果瓜馥木(Fissistigma cupreonitens),假鹰爪属云南假鹰爪(Desmos 云南龙蜥),蕉木属蕉木(Chieniodendron hainanense)等在国际自然保护联盟(IUCN)、CITES等国际保护名录中有记录,蕉木属蕉木和文采木属文采木(Wangia saccopetaloides)也在中国被列为保护物种进行保护。
起源
关于番荔枝科的起源问题,俄罗斯植物学家塔赫他间(A.Takhtajan)和 植物学家阿尔伯特·史密斯(A.C. Smith)(1973)认为番荔枝科的起源中心为亚洲;而植物学家沃克(Walker)(1971)根据他对番荔枝科的孢粉及分类研究,认为该科起源于南美的亚马孙河流域,后纠正其看法,认为非洲或非洲-南美是该科起源的原始中心;美国植物学家彼得·雷文(Raven)(1974)则认为西冈瓦纳为起源地;而法国植物学家奥伯维尔(Aubrville)(1974)认为被子植物门为多型起源,所以他将番荔枝科分为了劳亚系和冈瓦纳系;1981年,植物学家托马斯(Annick Le Thomas)根据非洲产有一些特有属,以及部分属具有较多的原始结构类型和较原始的花粉类型或花粉结构,和非洲不仅有大量的原始类型,而且也具有现存番荔枝科的几乎所有类型,而这些类型又常证明在每一大陆能平行或单独地分化等原因,提出该科起源地为非洲的设想;而中国学者陈伟球对比科学家们的观点,赞同中国番荔枝科起源于古热带植物区马来西亚植物亚区。
引种历史
番荔枝科中的果树丰富,栽培广泛,其中番荔枝属的分布以热带美洲为主,在非美古洲未分裂前不久在古南大陆中部诞生,当南美古洲到达现在位置前后而后期分化,随后由于作为热带果树栽培而广布于泛热带。该属的番荔枝最早被美洲原住民驯化、栽培和使用,随后通过西班牙人介绍、传播到欧洲,并逐步引种到美洲各地以及东南亚、中亚、非洲及大洋洲等地的热带和亚热带地区进行本地驯化、杂交和商业化种植。
在中国,番荔枝、刺果番荔枝、牛心番荔枝等在台湾、福建闽南及广东潮汕等地区也有近400年种植的历史,约于明末清初传入中国台湾,后传入华南地区,长期以来在房前屋后种植,随后,杂交番荔枝、比巴丽番荔枝等作为水果资源被引种。
分类
发现与命名
番荔枝科的化石最早在白垩纪梅斯特里期,非洲的尼日利亚杂色龙页岩中被发现,被命名为Anonaspermum gilbediensis Chesters;而其现在使用的名称Annonaceae是1789年出现的。
分类变动
关于番荔枝科的系统分类一直存在争议,哈钦松(1923,1964)的系统把Eupomatiaceae排除出番荔枝科,把全科分为2亚科:Annonideae和Monodoroideae。植物学家辛克莱(Sinclair)(1955)在对马来西亚番荔枝科研究的基础上把全科分为Annonoideae和Monodoroideae二亚科,在Annonoideae亚科下设6族,没有设亚族。植物学家沃克Walker(1971)根据对番荔枝科花粉的研究把全科分为3亚科7族。荷兰学者Koek-Noorman(1997)对全世界番荔枝科植物的花、果和种子的形态特征作分支分析,把番荔枝科各属划分为15个属群以及若干不能归类的属。根据多识植物百科2023年2月18发布的数据,番荔枝科被分为5亚科,111属,2300余种。
下级分类
该科共5个亚科,111属,2300余种。
1. 蒙蒿子亚科 Subfam. Anaxagoreoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur (2012)
2. 甘肃桃木亚科 Subfam. Meiocarpidioideae Chaowasku (2020)
3. 澄光木亚科 Subfam. Ambavioideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur (2012)
01. 依兰族 Tr. Canangeae Chaowasku (2020)
02. 榄匙木族 Tr. Tetramerantheae R. E. Fr. ex Reveal (2012)
4. 石辕木亚科 Subfam. Malmeoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur (2012)
03. 鼎瓣木族 Tr. Piptostigmateae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
04. 石辕木族 Tr. Malmeeae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
05. 盘罗木族 Tr. Fenerivieae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
06. 灯罗木族 Tr. Maasieae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
07. 少蕊玉盘族 Tr. Phoenicantheae X. Guo & R. M. K. Saunders (2017)
08. 单心玉盘族 Tr. Dendrokingstonieae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
09. 美脉玉盘族 Tr. Monocarpieae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
10. 野独活族 Tr. Miliuseae Hook. f. & Thomson (1855)
5. 番荔枝亚科 Subfam. Annonoideae Raf. (1815)
11. 地星木族 Tr. Bocageeae Endl. (1839)
12. 木瓣树族 Tr. Xylopieae Endl. (1839)
13. 端心木族 Tr. Duguetieae Chatrou & R. M. K. Saunders (2012)
14. 索木族 Tr. Guatterieae Hook. f. & Thomson (1855)
15. 番荔枝族 Tr. Annoneae Endl. (1839)
16. 刷瓣花族 Tr. Ophrypetaleae Dagallier & Couvreur (2021), in thes.
17. 紫玉盘族 Tr. Uvarieae Hook. f. & Thomson (1855)
18. 独庐香族 Tr. Monodoreae Baill. (1868)
形态特征
番荔枝科植物有乔木、灌木和攀援灌木,植物体具单毛、星状毛或鳞,木质部通常有香气。
叶
叶为单叶互生,全缘;羽状脉;环结或复环结;具叶柄;无托叶。
花
花多两性,稀单性,辐射对称;花色丰富,具有绿、黄、黄白、红色等,单生,或几朵至多朵组成团伞花序、复总状花序、聚伞花序或簇生,顶生、与叶对生、腋生或腋外生,或生于老枝上;通常有苞片或小苞片;下位花;萼片3枚,少数2枚(外国种),离生或基部合生;花瓣6片,2轮,每轮3片,少数3或4(外国种)片组成1轮,覆瓦状或镊合状排列;雄蕊多数,螺旋状着生,药隔凸出;花药纵裂,两药室毗连,外向,花丝短;心皮常离生,稀合生,花柱短,柱头头状至长圆形,每心皮都具胚珠,基生或侧膜胎座上着生;花托通常凸起呈圆柱状或圆锥状,少数为平坦的或凹陷。
果实和种子
成熟心皮离生,少数合生成一肉质的聚合浆果;果多不开裂,少数呈蓇葖状开裂;有果柄,少数无果柄;种子通常较大,且有假种皮,有丰富嚼烂状的胚乳和微小的胚。
分布
分布范围
番荔枝科是被子植物门基部类群木兰类植物分支中物种最丰富的科之一,在世界上主要分布于亚洲、大洋洲、非洲和美洲的热带和亚热带地区,尤以东半球为多。但其下四个亚科分布区域不同,蒙蒿子亚科间断分布于新热带和东南亚地区,在非洲地区没有分布,澄光木亚科分布于东南亚地区、西非及中部、中美洲以及亚马逊州流域部分区域,石辕木亚科和番荔枝亚科在南北半球区域均向高纬度地区扩展,其中番荔枝亚科还分布到了美国南部、澳大利亚东部和南非等地区。
该科在中国的分布范围由西南部至台湾,大部分产于华南,少数分布至华东,另外,云南野独活在西藏也有分布。
生境分布
该科植物的常见生境在东西两半球存在显著差异,在东半球的热带和亚热带地区,其常见于海拔2000m以下、气温较高的潮湿林中;在西半球的热带美洲,多数生长在稀树干草原或空旷的草原。
生长习性
番荔枝科的物种多样性和丰富度受降水和温度的影响,在世界东西半球,其生活型种类就有显著差异,东半球乔木、灌木、藤本均有,而在西半球其多为灌木或乔木;另外番荔枝科为典型的热带科,喜热、喜湿;且在世界上,其科下部分新近分化的类群(仅在番荔枝亚科中)进化出木质藤本的生活型耐旱或半干旱,能够应对热带半湿润或者半干旱生境。
繁殖
番荔枝科为虫媒传粉植物,传粉者多样,小甲虫、大甲虫、马、蝇类、蜂类和蜚蠊目等皆为有效传粉者,不同传粉室类型的植物对传粉者具有一定的选择效应,蜂类和蝇类主要为开放型传粉室的植物传粉;蓟马主要为半闭合和闭合型传粉室植物传粉。其果实鲜艳且有香气,能通过鸟类进行传播,种子得以萌发。
栽培
本章节以番荔枝科模式属番荔枝属(Annona Linn.)为例。
土壤要求
对土壤的要求适应性较广,但要求排水通气良好的土壤条件,高水位的种植地生长不良。一般在疏松肥沃、微酸(PH5.5-6.5)的砂质壤土中生长较好。
人工繁育
在人工条件下,可采用播种、嫁接等进行繁育。等到果实成熟即可采种,随采随播,待种子露出芽点和根时,在整好的苗床进行育苗,并进行遮阴;嫁接以芽接为主,在植株生长季节进行,此外还可选择高压、切接和舌接。
田间管理
萌发前进行定植,定植前施足基肥,定植后使用禾本科杂草覆盖并浇定根水,每年结合施肥进行两次除草,此外还要进行合理修剪,一般在越冬期对幼根进行修剪,结果期对初结果的植株进行修剪。在果实即将完全成熟时可进行采收。
病虫害防治
病虫害较少,只有金虫、果蝇等虫害,金龟子可以通过人工捕捉进行治理,遭受果蝇危害时,除了可以悬挂诱杀器,还可以含毒甲基丁香蒲桃诱杀成虫。
保护
物种现状
蒺藜科部分物种数量稀少,受到严重威胁,如蕉木属目前只有部分种群分布在中国国家级自然保护区内;Annona ferruginea为里约热内卢的特有物种,生境面积小于10 km²;文采木为云南省特有种,2022年报道,仅在云南澜沧拉祜族自治县一个分布点能找到文采木的种群,数量不到100株。
致濒原因
一方面,旅游开发、农垦活动以及森林砍伐等多种人为干扰导致该科物种的生境遭到破坏,另一方面,该科部分物种如蕉木种子寿命短、种子成熟后常掉落于岩石上无法萌发、文采木种群自然更新困难等诸多因素,导致该科部分物种处于濒危状态,现在亟需保护。
保护等级
该科多种植物被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,如番荔枝属Annona ferruginea,Annona ecuadorensis,瓜馥木属东方瓜馥木保护等级为极危(CR),番荔枝属Annona xylopiifolia,野独活属Miliusa zeylanica,Miliusa nilagirica等保护等级为近危(VU),番荔枝属Annona trunciflora,保护等级为近危(NT);鹰爪花属Artabotrys darainensis,Artabotrys rupestris,假鹰爪属云南假鹰爪,瓜馥木属金果瓜馥木保护等级均为濒危(EN);蕉木属蕉木保护等级为易危(VU)等等。
蕉木和文采木均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(2021版),保护级别为二级,文采木还被作为极小种群野生植物列入《云南省极小种群野生植物保护名录(202l版)》。
保护措施
现针对于蕉木的保护,已经在分布区内建立了一些自然保护区,如中国海南尖峰岭和坝王岭,还需加强管理;为保护Artabotrys darainensis,沙特阿拉伯达兰已建立Manongarivo特别保护区和Daraina保护区,
用途
工业原料
番荔枝科部分植物树干挺直,木材坚硬,如暗罗属(Polyalthia)、藤春属(Alphonsea)和银手钩属 (银钩花属)等树干可作木材用于建造家具或建筑;另外,瓜馥木属 (Fissistigma) 假鹰爪属(Desmos) 、野独活属(Miliusa)和暗罗属等茎皮纤维坚韧,形状细长,可用来编织绳索或作引火绳;其科下部分植物为芳香植物,如依兰属(Cananga)可提取芳香油或芳香油用作化工原料,用途广泛。
食用营养
番荔枝科水果资源丰富,栽培品种和野生物种均有,大部分可食用,肉质软嫩,味道鲜美,且具有较高的营养价值,包含多种人类必需氨基酸;中国市场上常见的番荔枝科水果以番荔枝属(Annona)为主,如不同品种的番荔枝(Annonasquamosa L.)、刺果番荔枝(Annona muricata L.)、牛心番荔枝(Annona reticulata L.)等,大部分以鲜食为主;而北美地区已将其应用到食品工业中,制成果汁饮料、果露等产品。
园艺观赏
番荔枝科多数物种花朵颜色鲜艳、气味芬芳、果实奇特,可全年观赏,在园林中可直接应用,也可将其矮化做成野果盆栽使用。如假鹰爪(Desmos 黑枕黄鹂马来亚种 Lour.),终年常绿,枝叶繁盛,花开时满树黄白色,花小精致、花香浓郁,冬春之时,红色果实悬垂托出,现已成为广泛栽培的闻香观果植物;如番荔枝,树姿优美,枝叶茂密,玲珑小果,排列奇特,常用于庭院绿化、美化。
医学药用
番荔枝科部分种可作药用植物,如牛心番荔枝(番荔枝属 reticulata L.)和番荔枝(Annona squamosa L.)的果实可入药,具有清热解毒,驱虫的作用,另外,番荔枝的叶和根也可入药,具有收敛涩肠、补中的作用,临床上常用于治疗赤痢、肠道寄生虫病、热毒血痢等疾病;鹰爪花(Artabotrys hexapetalus (L. f.) Bhandari)的根入药可治疟疾,果实入药可治淋巴结结核;假鹰爪的叶、根和枝皮入药,具有祛风利湿、杀虫脒止痛的作用;除此以外,瓜馥木、紫玉盘等均有药用价值。
代表物种
番荔枝
拉丁名为:番荔枝属 squamosa L,为落叶小乔木,营养丰富,为热带地区著名水果,原产热带美洲,在中国浙江省、台湾、福建省、广东省、广西壮族自治区和云南省等省区均有栽培,其叶、根和果实可入药,另外其植株还可用于庭院绿化、美化。
野独活
拉丁名为:Miliusa balansae Finet & Gagnepain,为灌木,在世界上分布于中国和越南,在中国分布于广东、广西和云南,生长于山地密林中或山谷灌木林中,其茎皮纤维坚韧,形状细长,可用来编织绳索或作引火绳。
假鹰爪
拉丁名为:Desmos 黑枕黄鹂马来亚种 Lour,为直立或攀援灌木,有时上枝蔓延,在世界上分布于印度、老挝、柬埔寨、越南和马来西亚、新加坡、菲律宾和印度尼西亚等,在中国产于广东省、广西壮族自治区、云南省和贵州省,生长于丘陵山坡、林缘灌木丛中或低海拔旷地、荒野及山谷等地。用途广泛,根、叶可药用,茎皮纤维可作人造棉和造纸原料,亦可代麻制绳索。
瓜馥木
拉丁名为:Fissistigma oldhamii (Hemsl.) Merr,为攀援灌木,在世界上分布于中国和越南,在中国分布较广泛,浙江、江西省、福建省,台湾、湖南省、广东、广西、云南等均有分布,生于低海拔山谷水旁灌木丛中。该植物的花可提取香精或芳香油,如“依兰依兰”油,是一种用途很广的化工原料,以及瓜馥木花油和鹰爪花香精油等。